物体的影像刺激视网膜所产生的感觉。具体过程是，光线进入眼睛时，通过折光系统折射到达视网膜，并在视网膜上形成外界物体的物像；视网膜将物像的光能转换成神经冲动，经由视神经将冲动传入视觉中枢，再经许多前置中继站简单处理复制这些冲动后，使它们看到了外部世界。蜜蜂也是这样。

早在1793年，德国植物学家C.K.施普伦格尔在著作中写道：“昆虫，特别是蜜蜂能够区别不同种类的花。所以，蜜蜂识别和学习花的颜色、形状、气味和结构特征是必要的。”1876年，博物学家达尔文也清楚地描述蜜蜂能够看见花的颜色和嗅到花的气味，并记忆它先前采访过的花的类型。1910年，感觉生理学和实验社会生物学的开拓者德国慕尼黑大学K.von弗里希，通过一个简单的 蜜蜂行为实验证明了前人的推断以后，弗里希和他的学生定量地分析了蜜蜂的视觉、嗅觉、机械感觉和社会通讯，例如摆尾舞等。弗里希和他的同事M.林道尔也首先叙述了蜜蜂的感觉能力，例如蜜蜂利用偏振光和地球磁场进行定向导航。弗里希最重要的发现是提出蜜蜂容易被训练和蜜蜂的快速学习能力，长期持续记忆以及大范围选择运动，因此，1973年获得诺贝尔生理学和医学奖（彩图21）。近20多年来，德国柏林自由大学动物生理研究所R.门泽尔对蜜蜂的学习和记忆进行了长期研究，发现蜜蜂具有4种不同的记忆类型、分布位置和生理学基础。同时，对蜜蜂的颜色视觉进行了定量研究，提出三色视觉，探索了颜色的神经整合及编码问题。瑞士苏黎世大学动物系R.魏纳在研究蜜蜂的偏振光定向导航时，发现蜜蜂对偏振光敏感的机制是由于视觉色素分子的轴与视细胞微绒毛膜长轴平行分布，还提出蜜蜂的形状记忆很可能是形象化的结论。80年代以来，许多国家的科学工作者，采用多种研究方法和手段（行为、生理、解剖、免疫组织化学和放射葡萄糖自显影）从蜜蜂视觉系统的宏观水平到微观的分子水平，从结构到功能进行着广泛深入的研究。在中国，对蜜蜂视觉的研究起步较晚，从1986年以来，由中国科学院生物物理研究所昆虫复眼视觉信息加工研究组同澳大利亚国立大学视觉科学中心（Centre for Visual Sciences，Australian National University）开展国际合作，对蜜蜂视觉的模式识别和运动检测进行了研究，已经发现蜜蜂能够测量自己与目标之间的距离和方向运动检测神经元。

蜜蜂的视觉器由一对复眼和3个单眼组成。复眼分别位于头上部两侧，单眼呈三角形，分布于头顶和复眼之间的额区。

复眼

由若干数目感光单位（小眼）构成。工蜂的每只复眼约有5000个小眼，蜂王的约有4000个小眼，雄蜂的约有8000个小眼（图1）。小眼外观呈六角形小眼面，由外表的屈光器和下面的感光器构成。屈光器包括角膜和晶锥（晶体）。感光器由8个等长的和1个短的视觉细胞（网膜细胞）及向内分布的密集微绒毛形成的视杆组成，视杆下连视神经。每个小眼内的视杆汇集成视杆束，下连的视神经形成视神经束，与神经节的中间神经元相接，形成内导通道。角膜细胞和视觉细胞各围有色素细胞，使相邻的小眼隔离。所有小眼在纵向上都相对地微向内倾斜，因而无两个方向一致的小眼。每个小眼只接受射入本小眼内的光点，其他斜射光均被色素细胞吸收，诸小眼光点并列镶嵌成像，称并列像。整个复眼或复眼的一部分网膜上呈现由许许多多像点镶嵌成外界物体的一个模糊物像。视觉中枢接到来自网膜的神经冲动并经过加工处理后，简单复制这些冲动，从而使蜜蜂产生了视觉。蜜蜂复眼不能调焦，不能把目光对准它所看到的物体，只能看到大约只有1米左右远的物体，然而它是昆虫中视力最强的。蜜蜂复眼的空间分辨能力较差，但有很好的时间分辨本领，人眼需要用0.05秒时间才能看清楚物体的轮廓，而蜜蜂只需0.005秒钟即可。快速运动的物体，人眼来不及看清，蜜蜂却可以看清。

图1 蜜蜂复眼的模式结构图，在视网膜上显示正立图像

单眼

屈光器为一双凸角膜，下面有一层角膜细胞，其下的感光器为一群圆柱形视觉细胞组成的视网膜，外围具有色素细胞。

包括偏振光视觉、颜色视觉、形状视觉和单眼视觉。蜜蜂的复眼具有检测天空中偏振光的能力，并能利用紫外光，这是人和高等动物所不及的，也是其他昆虫不能比拟的。蜜蜂的颜色视觉是昆虫中最好的，是三原色。它的三原色为黄、蓝和紫外色，而人的三原色为红、绿和蓝。

偏振光视觉

蜜蜂复眼具有出色的偏振光导航能力。太阳光为非偏振光，其光波在一切方向上振动。但是，当太阳光穿过地球大气层时，被气体分子和其他小于光波波长的微粒子所散射，因此，使光波在天空的每一点上倾向于按一个特定方向振动，形成所谓偏振光。天空的偏振光图随着太阳、观察者和被观察的那一点所形成的三角形平面的取向而变化。弗里希发现蜜蜂能够通过在蜂巢上的垂直平面或水平面上的舞蹈，将蜂箱、食物源和太阳三者联系起来。尽管蜜蜂仅看到部分蓝天而没有看到太阳的位置，或者在乌云遮盖的天空里，它们都能根据太阳的位置定向和导航（见 蜂舞）。弗里希还根据蜜蜂复眼对偏振光敏感的视细胞结构，设计了一个模型：在蜜蜂的单个小眼中相邻地排列着偏振方向稍有差别的偏振片，模型是由8块小三角形的检振片组成。若把这种“人工蜂眼”对着天空，随着太阳位置的改变明暗图案就发生变化，由此可知光的振动方向。人们从蜜蜂的这种太阳偏振光定向本能得到启发，制造出用于航海的偏振天文罗盘。魏纳发现了蜜蜂复眼对偏振光敏感的结构。工蜂复眼的每个小眼由9个视细胞组成，其中8个是细长的，第9个前部缩短。每个视细胞具有排列致密的管状微绒毛，它们起源于视细胞的细胞膜部分，是一种非均质体，上面分布着具有二向色性吸收的视色素。在蜜蜂的复眼里，如图2所示，微绒毛膜上视色素分子轴与微绒毛长轴平行。当天空中偏振光方向与微绒毛长轴平行时，导致视细胞有最大的偏振光敏感度；如空中偏振光方向与微绒毛长轴垂直，视细胞的偏振光敏感度最小。魏纳进一步发现了蜜蜂利用偏振光导航的仅仅是复眼背区中一部分小眼，而且利用天空中紫外偏振光，因为紫外偏振光受大气干扰的影响最小，因此更有利于蜜蜂的定向导航。

图2 偏振光视觉

颜色视觉

在昆虫中，蜜蜂的颜色视觉能力最强。弗里希首次发现，蜜蜂可以从其他颜色中区别蓝色，蜜蜂能看到作为一种颜色的蓝色，并能学会以颜色作为食物的信号。门泽尔发现蜜蜂的色觉系统是三色的，具有对紫外射线（350纳米）、蓝光（440纳米）和绿光（540纳米）最敏感的感受器。蜜蜂对颜色的识别能力以紫色到蓝色为最好。蜜蜂对不同颜色的识别速度，随供应食物的次数增多而提高。（图3）

图3 颜色视觉

蜜蜂对408和481纳米的紫色识别最快，对494纳米的蓝绿色识别最慢。蜜蜂复眼相应光谱颉颃神经元，是构成颜色对比度和颜色不变性的基础。科学工作者已建立色觉系统的定量模型，根据光感受器和视觉中间神经元的特性解释了颜色匹配和颜色识别行为，证明了颜色颉颃性、颜色不变性和绝对颜色编码是蜜蜂颜色视觉系统的基本特征。

蜜蜂眼睛除能看到可见光外还能看到300纳米波长的紫外光。紫外光对蜜蜂是一种特别的色调，在整个光谱中是最明亮的颜色。蜜蜂是红色盲，对它来说，红色是一种深灰色，常与黑色混淆。

将白色光分解得到的颜色重新混合，白色又会出现在我们眼前。从光谱中取出红、绿、蓝这三种基本颜色，并以正确的б例混合，同样会产生白色。将红色与青色这两种补色混合，也会得到同样的结果。有关颜色混合的全部规律，也适用于蜜蜂。但是，将蜜蜂光谱的两个终端：黄色和“紫外色”区域射出的光线混合时，就会产生一种光谱本身所没有的新颜色“蜜蜂紫红”色（图4）。从整体来看，对颜色的感觉，蜜蜂与人相类似，主要区别是，蜜蜂对红色不敏感，对“紫外色”特别敏感。

形状视觉

或称模式识别。一般认为蜜蜂复眼对物体形状的感觉能力较差，蜜蜂复眼如何区分和识别物体（或图形）的形状和大小是根据行为实验来判断的。早期研究者认为，蜜蜂的形状感觉所根据的原理和标准与人的不同。蜜蜂识别形状的能力是根据一个图形模式的破碎程度、图形和背景之间边界的长度。边界长度小的（例如实心图形）不易区分；边界长度大的（例如展开的图形）容易区分。未训练的蜜蜂能够区别哪一个图形比较破碎，哪一个图形比较完整。在蜜蜂视觉中，形状的感觉通过光闪是主要的机制。一个破碎模式仅仅给予其闪烁的视觉印象，记下了模式变化的亮度，闪的数目是物体结构特征和轮廓不规则性的函数。物体越破碎，到达复眼的刺激频率越高。研究者普遍认为，蜜蜂对图形识别能力依赖于图形本身一些参数的变化，其中比较重要的参数是图形质量、图形强度和图形轮廓的角位置。在自然状态下，大部分物体垂直定向，蜜蜂б较容易识别垂直的条纹、光束和花草等，角位置就具有重要意义。其他复杂图形识别是根据图形的质量和图形的强度，图5所示，随着图形质量和图形强度的增加，识别机率越高。明显分解的图形或者具有丰富轮廓的图形б没有分解的图形更容易吸引蜜蜂。有人解释少分解的图形实际上б更复杂的图形放射较少的光，这意味着蜜蜂能区分和识别图形不一定看到它们，而是对整体图形的反应，并不是对抽象的几何轮廓和面积的反应。不少研究者发现，蜜蜂对花的形状识别除了遗传上的因素外，花的颜色是非常重要的。另外蜜蜂喜欢摆动着的花，通常到达这种花上的次数是静止花的两倍；同时还发现蜜蜂对花的形状学习和识别仍然依赖于花的空间频率、颜色面积、线角度分布及喜爱等。有人对蜜蜂进行类似图形对的学习训练，发现蜜蜂对花的形状识别不是根据花的一些参数，而是形象化的记忆。

图4 人和蜜蜂的颜色感觉范围

图5 形状视觉

单眼视觉

以前人们仅知蜜蜂单眼是照明强度的感受器，其作用是一个光度计，能分辨照度1.5～5勒克斯，决定蜜蜂早晨出去和晚上归巢的时间。长期以来对蜜蜂单眼的研究被忽视；因为有人实验遮盖单眼蜜蜂仍然有视觉，如遮盖复眼只留单眼，则蜜蜂失去视觉能力，完全不能正常飞行。所以，过去人们认为单眼本身并不能产生视觉。现有蜜蜂的解剖、生理和行为资料表明，蜜蜂的三只单眼是第二视觉系统，它是一个发育好的感觉系统。每个单眼包含大约800个光感觉器，由30个轴突粗的神经元和大约80个轴突细的神经元联系到脑。单眼和复眼把外界视觉信息联合并在特殊的神经元水平上相互作用。第一级水平，峰轴突粗的神经元接受复眼的信息输入；第二级水平，一些轴突细的神经元把单眼网膜联系到髓和小叶，在髓的内网织层和小叶的输出区有广泛的树枝状分枝，调整复眼的信息加工。蜜蜂的后中脑是两种视觉系统之间相互作用的结构，它包含的神经接索联系到复眼的视神经丛和离开小叶的视束。轴突粗的神经元在中脑形成树枝状的分叉，而后中脑又是下降神经元树突起源地。有人假定，单眼和复眼信号在一个公共的下降神经元中相互作用，因为潜伏期的差别，当同时刺激两个视觉通路，首先产生一个单眼信号，然后调制复眼的输入。由于单眼的光学系统及其后神经高度会聚的特点，使单眼有较高的绝对敏感度并排除接受清晰图象，对光的快速和敏感反应在视觉飞行控制中有重要作用。在蜜蜂的趋光、觅食行为和摆尾舞中可能改变复眼的长期敏感度。还有人认为在趋光期间，蜜蜂单眼有重要作用。有人从生理上分析证明，复眼敏感度经过单眼的调制可能不在网膜水平，好像在中枢水平。在许多功能之间，特别是适应不同的需要，蜜蜂的单眼起协调和辅助作用。总的说来，对蜜蜂单眼的研究仍处于开始阶段。