在《西游记》中记载：“东胜神洲有一花果山，山顶一石，受日月精华，生出一石猴，为灵明石猴，通变化、识天时、知地利、移星换斗”，即为大家熟悉的“大师兄”孙悟空。那么在现实世界中有没有和石头关系密切的猴子呢？事实上在我国南部山区，就生活着一类这样的“石山精灵”——石山叶猴。

　　“石山”

　　我国南部（广西、贵州和云南）以及东南亚的石山环境是地球上面积最大的喀斯特地貌。喀斯特（Karst）即岩溶，是水对可溶性岩石进行以化学溶蚀作用为主，流水的冲蚀、潜蚀和崩塌等机械作用为辅的地质作用。所谓的喀斯特地貌，是指由喀斯特作用所造成的地貌。

　　这些石山环境与普通的山地环境可不同。喀斯特区域山岩嶙峋、土层浅薄，除了大量的钙镁元素外，其他元素极其缺乏，再加上喀斯特地表岩层渗漏强、蓄水能力差，导致地表水严重缺乏。简单概括，就是石头多，土少，地表缺水，土里钙、镁元素多、其他元素匮乏。

　　“石山精灵”——石山叶猴

　　在如此艰难的喀斯特石山环境中，却生存着一群可爱的精灵——石山叶猴。石山叶猴属于猴科疣猴亚科乌叶猴属（Trachypithecus），而乌叶猴属可分为森林叶猴（forest langur）和石山叶猴（limestone langur）两类。石山叶猴类共有7个物种，全部分布于喀斯特石山区域，故通称为“石山叶猴”，这是一组濒危或极度濒危的非人灵长类。

　　我国的石山叶猴有两种，黑叶猴（T. francoisi）和白头叶猴（T. leucocephalus），黑叶猴除了两颊和颈部的毛发是白色外，其余通体为黑色，头顶有一撮直立起的黑色冠毛。白头叶猴外形酷似黑叶猴，但有所区别的地方是，白头叶猴的发冠、肩膀以及1/2的尾巴都是白色的。

　　有着“贝克汉姆”发型的石山叶猴，可不是出生就这么黑，刚生下来是非常漂亮的（名副其实的“美猴王”哦~），全身金黄色的毛发，依偎在母猴的怀抱里，乍一看，还以为是抱错了别人家的孩子（图1）。

图1. 白头叶猴和幼仔（图来自网络）

　　舔岩石的“攀岩高手”

　　在严重缺水的喀斯特环境中，水分的获取关乎石山叶猴的生死存亡。它们只能通过舔舐裸露的岩壁和吸吮在清晨挂满露珠的树叶来获取水分。岩石中含有大量的钙元素，长期饮用这种高钙质的水源，使得石山叶猴受到强烈的高钙离子压力。

　　中国科学院动物研究所灵长类生态学研究组一直从事灵长类基因组学和保护生物学的研究工作。他们查询了黑叶猴和其他灵长类动物的血液离子浓度，发现石山叶猴的血钙浓度明显高于人类、猕猴和食蟹猴（图2）。

　　此外，石山叶猴具有“攀岩高手”的美称，可能与它高血钙浓度有关。而人体内处于高血钙状态时，会出现手足搐搦，严重者可出现精神障碍、木僵和昏迷。那么，为什么石山叶猴就能适应这种高钙环境呢？

图2. 血钙浓度(**P<0.01)

　　利用比较基因组数据分析发现，石山叶猴的电压门控钙离子通道蛋白（CAV1.2）的CACNA1C基因在第1905个氨基酸的位置，发生了从赖氨酸到精氨酸的突变。进一步对CAV1.2的点突变细胞进行钙离子成像实验和全细胞膜片钳实验，发现相比于未突变的CACNA1C基因，具有1905位点精氨酸突变的CAV1.2通道能有效减少钙离子内流的作用（图3）。

　　举一个例子，比如这个通道就是控制钙离子进入细胞的“大门”，现在外面钙离子太多了，所以门这个“大门”要关紧一些，不然进入太多钙离子是对细胞不利的。

图3. CAV1.2通道的原理图

　　CACNA1C基因1905位点的精氨酸突变存在于所有石山叶猴中，在人类中频率却很低。 “吾之蜜糖，彼之砒霜”，该突变是石山叶猴适应喀斯特环境的机制之一，但却可能会造成人类疾病的发生。不难想象，会引起进入细胞钙离子流强度降低的突变，对于血液钙含量正常的人类，是非常不利的。

　　适应了喀斯特地貌环境的石山叶猴作为天然的“实验组”，正是它们的存在，人类才得以解释这个演化的秘密。如果缺少此类物种，我们就无法从大自然中找到演化的答案，更无法快速关注到某些基因突变对人类健康的意义。而石山叶猴的生存状况岌岌可危，我们应该采取有效措施对它们进行保护。

　　“通变化，识天时，知地利”的伪装高手

　　身处危机四伏的野外环境，物种自身会采取一定的自我保护策略，相比于黑叶猴，白头叶猴进化出的黑白相间的毛色，与喀斯特石山环境更好做到融合，以避免被发现（图4A）。这种伪装方式被称为“扰乱色”，依靠边缘的不完整来模糊物体和环境的边界线，能增强融入效果，这就避免了天敌通过观察阴影产生的轮廓线来发现猎物，看上去是“打破”了身体的轮廓。据推测，这可能是白头叶猴受到自然选择作用而遗留下来的对喀斯特环境的适应性表型。

　　研究人员检测到EDNRB基因的表达调控区域在白头叶猴种群中受到强烈的选择消除作用（selection sweep，图4B），导致EDNRB在白头叶猴尾部毛囊中的表达量远低于黑叶猴，无法正常合成黑色素。EDNRB基因的变异已被证明在人类、大鼠、马和鹌鹑均引起头部的白斑。（图4C）。通俗的讲：白头叶猴负责合成特定位置毛发的黑色素受限，因此就展现出了毛发本身的白色，最终变成了黑白相间的毛色。

　　结果提示，EDNRB基因所受到的选择作用是白头叶猴独特的毛色表型的主要原因，同时也是对喀斯特环境更好的适应。这令我们不由惊叹自然界生物的奇特以及敬畏自然的神奇力量。

图4. A.喀斯特石山环境中的白头叶猴（左）和黑叶猴（右）；B.白头叶猴的XP-EHH值（阈值线代表选择信号值的top 5%）；C.黑叶猴与白头叶猴转录组中EDNRB基因表达分析

　　大自然是一个大宝库，濒危生物的身上还有很多未解之谜等待我们去探究。保护大自然，保护生物多样性，使濒危生物不再濒危，我们才有机会去揭示大自然遗留的秘密。“绿水青山就是金山银山”。同时，研究也提示人类：“绿水青山”还是物种的宝库，知识的宝库，科学和社会发展的基石。

　　作者：刘志瑾、董芳、李明 动物生态与保护生物学院重点实验室 

　　首发：中科院之声